Retículo endoplasmático rugoso(RER).estructura y función.

Retículo endoplasmático rugoso

Por: Aragón-Molina Brent

Se encuentra unido a la membrana nuclear externa mientras que el retículo endoplasmatico liso es una prolongación del retículo endoplasmatico rugoso.

·    El retículo endoplasmático rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteínas denominadas "riboforinas". Tiene unos sáculos más redondeados cuyo interior se conoce como "luz del retículo" o "lumen" donde caen las proteínas sintetizadas en él. Está muy desarrollado en las células que por su función deben realizar una activa labor de síntesis, como las células hepáticas o las células del páncreas.

El retículo endoplasmatico rugoso (RER), también llamado retículo endoplasmático granular o ergastoplasma, es un orgánulo propio de la célula eucariota que participa en la síntesis y transporte de proteínas en general. En las células nerviosas es también conocido como cuerpos de Nissl.

El dominio rugoso del retículo endoplasmático se caracteriza por organizarse en una trama de túbulos alargados o sacos aplanados y apilados, más o menos regulares en su forma, con numerosos ribosomas asociados a sus membranas. La cantidad de ribosomas asociados a sus membranas condiciona la forma de este orgánulo, de tal manera que cuando el número de ribosomas asociados aumenta los túbulos se expanden adoptando la forma de cisternas aplanadas. Esta morfología es claramente visible en imágenes tomadas con el microscopio electrónico de las células secretoras de proteínas, las cuales tienen el retículo endoplasmático muy desarrollado.

Imagen tomada con el microscopio electrónico de transmisión de una neurona. Se observan las cisternas de retículo endoplasmático rugoso que se extienden desde la envuelta nuclear hasta las proximidades de la membrana plasmática. Los ribosomas aparecen como bolitas negras asociadas a sus membranas. Obsérvese que también hay ribosomas asociados la membrana externa de la envuelta nuclear.

La principal misión del retículo endoplasmático rugoso es la síntesis de proteínas que irán destinadas a diferentes lugares: el exterior celular, el interior de otros orgánulos que participan en la ruta vesicular, como los lisosomas, o que formarán parte integral de las membranas, tanto plasmática como de otros orgánulos de la ruta vesicular. Además, el retículo endoplasmático rugoso tiene que sintetizar proteínas para sí mismo, denominadas proteínas residentes. Las proteínas integrales de la membrana plasmática se sintetizan en el retículo endoplasmático. Hay que tener en cuenta que las proteínas sintetizadas en el retículo que van destinadas a orgánulos concretos de la ruta vesicular deben tener unas secuencias de aminoácidos o modificaciones específicas (actuarán como señales) para que cuando lleguen a la zona de reparto del aparato de Golgi sean reconocidas y dirigidas a sus compartimentos diana correspondientes.

Cualquier proteína que se secrete o que forme parte de los orgánulos o compartimentos  de la ruta vesicular empieza su proceso de síntesis en el citosol pero terminará en el interior de una cisterna del retículo o formando parte de sus membranas. El proceso comienza con la unión de los ARNm, localizados en el citosol, uniéndose en primer lugar a una subunidad pequeña ribosomal y posteriormente a una subunidad grande ribosomal para comenzar la traducción. Lo primero que se traduce de estos ARNm es una secuencia inicial de nucleótidos a partir de la cual se sintetiza una cadena de unos 70 aminoácidos denominada péptido señal. Una molécula conocida como SRP (sequence recognizing particule), que es una mezcla de 7 ARNs y 6 polipéptidos, reconoce al péptido señal y enlentece el proceso de traducción. El complejo formado por ribosoma, ARNm, péptido señal más SRP difunde por el citosol hasta chocar con las membranas del retículo endoplasmático, a las cuales se une gracias a la existencia de un receptor de membrana que reconoce al SRP. Todo el complejo anterior interacciona con un translocador, que es una proteína integral que forma un canal por el cual penetra la cadena polipeptídica naciente hacia el interior de la cisterna del retículo endoplasmático. El péptido señal queda unido al translocador mientras que el resto de la cadena que se va traduciendo y liberando hacia el interior. Una peptidasa presente en el retículo escinde el péptido señal del resto de la cadena de aminoácidos, quedando ésta libre en el interior. Una vez completada la síntesis, la cadena de aminoácidos adopta su conformación tridimensional y el ribosoma se libera de la membrana.

Si la proteína que se está sintetizando es una proteína integral de membrana no será liberada al interior del retículo. En estos casos las proteínas nacientes tienen cadenas de aminoácidos hidrófobos que cuando se traducen facilitan su inserción directamente entre los ácidos grasos de la membrana gracias a la acción del translocador. El proceso es muy complejo y diverso para los diferentes tipos de proteínas integrales puesto que en un receptor con siete cruces de membrana tienen que alternarse secuencias que han de insertarse en la membrana con otras que quedan bien en el lado citosólico o bien en el interior de la cisterna del retículo endoplasmático. Sólo en raras ocasiones el retículo importa proteínas que se sintetizan completamente en el citosol gracias a ciertos transportadores presentes en su membrana.

Las proteínas que se sintetizan en los ribosomas adosados a la membrana del retículo endoplasmático son modificadas conforme van siendo sintetizadas. a) Hay una glucosilación (N-glucosilación) de los aminoácidos asparragina. Éstos recibirán un complejo de 14 azúcares en su radical, que son transferidos desde un lípido embebido en la membrana denominado dolicol fosfato, perdiéndose algunos de estos azúcares en procesos posteriores. b) Se da hidroxilación sólo en algunas proteínas, sobre todo en aquellas que van a formar parte de la matriz extracelular. Aquí se hidroxilan los aminoácidos prolina y lisina, dando hidroxiprolina e hidroxilisina, que formarán parte del colágeno. c) Algunas proteínas asociadas a la membrana plasmática están unidas covalentemente a lípidos de la membrana, esta unión también se produce en este compartimento.

En el retículo endoplasmático se produce un control de la calidad de las proteínas sintetizadas, de modo que aquellas que tienen defectos son sacadas al citosol y eliminadas. Existen unas proteínas denominadas chaperonas que juegan un papel esencial en el plegamiento y maduración de las proteínas recién sintetizadas. Son también ellas las encargadas de detectar errores y marcar las proteínas defectuosas para su degradación. Otras proteínas con dominios tipo lectina, reconocen determinados azúcares y comprueban la adición correcta de glúcidos.

Formación y fusión de vesículas.

Como dijimos, las proteínas que se sintetizan en el retículo endoplasmático terminan en varios posibles destinos: en el exterior celular mediante un proceso de secreción, el interior o en la membrana de alguno de los compartimentos de la ruta vesicular como el aparato de Golgi, los endosomas o los lisosomas. Sin embargo, algunas tienen su función en el propio retículo endoplasmático, son las denominadas proteínas residentes. Hemos nombrado algunas como las chaperonas, ciertas glusosidasas, el receptor para el SRP, el propio translocados, etcétera. Para ser retenidas en el retículo deben poseer una secuencia de cuatro aminoácidos concretos localizados en el extremo carboxilo (-COOH).

Bibliografía

Enciclopedia Encarta 2000.
Enciclopedia Salvat del Estudiante.
Enciclopedia Multimedia Planeta DeAgostini.
¿Qué quieres saber de la ciencia? Editorial Océano.
Actualizaciones en Biología. Castro R. Andel M. Y Rivolta G. 1983.

Referencia Internet

http://www.geocities.com/universitarios_ar/principal.htm

http://lenti.med.umn.edu/~mwd/cell_www/chapter1/cell_chapter1.html